2021年7月11日，黄国强等在植物学著名期刊The Plant Cell发表了题目为“AUXIN RESPONSE FACTOR 6 and 17 control the flag leaf angle in rice by regulating secondary cell wall biosynthesis of lamina joints”研究论文。此项工作系统地解析了生长素在水稻旗叶夹角调控过程中作用机制。

旗叶是靠近稻穗最近的最顶端叶片，旗叶角度是旗叶与垂直茎之间的夹角，影响不同种植密度作物的光合能力，最终影响产量。前期研究表明生长素在旗叶夹角调控中起关键作用，但其中的细胞分子机制尚不明确。传统观点认为生长素通过调控细胞的延伸，进而控制植物的形态，例如根长、叶夹角、植物向地性以及向光性等等。本研究结合反向遗传学、细胞生物学以及生物化学等技术，证实生长素通过调控旗叶节点厚壁组织次生细胞壁的合成，进而调控旗叶的角度 (Fig. 1)。

Fig. 1 突变体次生细胞壁合成受阻

（A-C） 野生型旗叶节点的CT扫描图像。整体（A）和背面（B）以及背面局部放大图（C）。AD，adaxial; AB, abaxial; V, vascular; Sc, sclerenchymatous cells.（D-F） osarf6 osarf17（dm）旗叶节点的CT扫描图像。整体（D）和背面（E）以及背面局部放大图（F）。AD，adaxial; AB, abaxial; V, vascular; Sc, sclerenchymatous cells.

该研究发现了两个在水稻叶枕组织中高度表达的生长素响应因子OsARF6和OsARF17相互作用，共同调节水稻的旗叶角度。功能缺失的双突变体osarf6 osarf17旗叶角度增大，双突变体叶枕组织机械强度明显减弱，厚壁细胞的次生细胞壁组成成分减少，导致密植条件下的作物旗叶角度增大以及谷物产量降低。作者进一步通过生化以及细胞生物学等手段，证实次生细胞壁的关键调控基因ILA1，作用于OsARF6和OsARF17的直接下游，ILA1的敲除突变体呈现和dm类似表型。根据以上结果，作者进一步提出了本文模型 (Fig. 2)，即OsARF6和OsARF17通过调控下游基因ILA1的表达，进而调控旗叶节点厚壁细胞次生细胞壁的合成，进而调控旗叶夹角。该研究揭示了生长素信号转导调控次生细胞壁成分决定旗叶角度的机制，为水稻和其他谷物作物提供了育种目标。

Fig.2 本文模型