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亚洲栽培稻（Oryza sativa L.）起源于普通野生稻（O. rufipogon），主要由籼粳两个亚种组成，其驯化过程伴随着大量基因组序列变异和代谢物种类以及丰度的改变。基于大规模基因组测序研究，人们对亚洲栽培稻群体内基因组序列差异的理解逐步加深。然而，对亚洲栽培稻群体内代谢物含量的变异及其形成机制的理解尚浅。
近日，洪骏博士等在Plant, Cell & Environment 上发表了题为“Genetic architecture of seed glycerolipids in Asian cultivated rice”的研究论文，系统揭示了亚洲栽培稻种子甘油脂类代谢物含量变异的遗传基础及形成机制。
甘油脂类是植物中最大的脂肪家族，是人类和动物不可或缺的营养素。近期的研究揭示了甘油脂类在植物光合生理，信号转导，开花发育等过程中的关键作用。然而，由于甘油脂类代谢通路的复杂性，水稻甘油脂类代谢的遗传调控机制尚不清晰。该研究以587份亚洲栽培稻群体和103份籼粳稻杂交衍生的染色体片段置换系群体的种子为研究对象，首先用高通量脂质组学技术获得了水稻种子甘油脂类代谢谱图，揭示了籼粳稻亚种间种子甘油脂类含量的显著差异。随后通过全基因组关联分析和数量性状位点连锁分析，鉴定到大量和目标脂类代谢分子显著关联的QTL位点，并结合基因功能注释预测了23个可能调控水稻种子甘油脂类含量的候选基因。其中，编码磷脂酰胆碱:二酰甘油胆碱磷酸转移酶的OsLP1和颗粒结合淀粉合酶I的Waxy基因，分别调控自然群体内种子饱和三酰甘油和溶血磷脂酰胆碱含量变异。进一步通过转基因及酶活性实验证明籼粳稻间OsLP1序列的变异导致了不同OsLP等位酶对底物（溶血磷脂酰胆碱-16:0/16:0）偏好性的不同，进而造成种子饱和三酰甘油含量的差异；而Waxy序列多态性导致种子直链淀粉含量和溶血磷脂酰胆碱含量的差异。
有趣的是，通过群体遗传学分析发现OsLP1在亚洲栽培稻群体中存在三种主要的单倍型，并且分别存在于籼稻，粳稻，澳洲稻（Aus）三个亚种中，暗示该基因可能在不同亚群体中被独立选择。通过单倍型的地理分布推测籼稻和粳稻中OsLP1的功能分化可能和籼粳分化过程中的抽穗期适应相关，并通过染色体片段置换系及转基因植株表型观察结果证明了除种子脂类含量差异外, 籼粳间OsLP1等位基因对开花时间的调控也存在显著差异。此外，作者发现Aus群体特有的OsLP1单倍型和一个已报道的耐淹QTL的抗性标记共分离，由此推断OsLP1可能在淹水胁迫中由于基因连锁或者基因多效性被选择下来。因此认为亚洲栽培稻群体内种子甘油脂类含量的差异是适应性性状（如耐涝、抽穗）的自然选择和品质性状（如口感）的人工选择共同造成的；而相关代谢基因/QTL的多效性和连锁是造成群体内甘油脂类代谢含量差异的重要原因。
该研究揭示了亚洲栽培稻种子甘油脂类代谢物含量变异的遗传基础及形成机制，为利用脂质组学进行水稻遗传改良提供了新的育种资源。
原文链接：https://doi.org/10.1111/pce.14378
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