穗型结构是谷类作物产量的关键决定因素，但控制穗部形态发生和器官发育的机制仍不清楚。

2021年7月10日， Plant Biotechnology Journal 在线发表了课题组苏苏等同学的题为“Gibberellins orchestrate panicle architecture mediated by DELLA–KNOX signalling in rice”的研究论文，该研究发现水稻“绿色革命”基因SD1是决定穗型结构的正调节因子，揭示了赤霉素与穗构型形态发生之间的新调控关系。

20世纪中期，半矮秆水稻和小麦品种开始被大面积推广使用，有效地解决了“高产和倒伏”这对相互制约的矛盾，使得作物产量达到历史新高，这便是著名的“绿色革命”。随着分子生物学的发展，科学家们在后来的研究中逐渐认识到这次“绿色革命”与赤霉素有关，并通过图位克隆的方法克隆到了引起水稻半矮化的关键基因SD1（Semi-Dwarf1 ），编码赤霉素合成途径一个GA20-2氧化酶。由此，SD1也被称为“绿色革命”基因。
苏苏等利用来自亲本日本晴和9311的染色体片段置换系鉴定了一个与穗部构型相关的数量性状基因座(qPA1，QTL for panicle architecture on chromosome 1)。作者发现水稻染色体片段置换系 CSSL -9 的穗长、分枝数和籽粒数都显著低于日本晴。通过图位克隆和互补实验，证实了qPA1与SD1完全相同。进一步，通过 CRISPR/Cas9用于敲除日本晴和Kasalath品系的SD1，SD1纯合突变体的穗长降低8~21%，一次分枝数减少18~26%，二次分枝数减少，每穗总粒数减少29~41%。这些结果表明，SD1功能的丧失导致了更小、更少的分枝穗，从而在两个水稻品种内导致产量下降。同时，过表达SD1，日本晴转基因植株产生了一个更大的穗部，表明，SD1对穗部结构起着重要的的调控作用。组织原位杂交也表明了，SD1基因在轴分生组织、一次和二次分生组织以及小穗分生组织中广泛表达。

图1. SD1转基因的表型特征

进化树分析和表型分析表明，GA20ox1和GA20ox2可能存在着功能冗余，因此，作者对 sd1/osga20ox2和gnp1/ osga20ox1 单双突变体的分析表明，在穗部发育过程中具有非冗余功能，GNP1和SD1独立起着调节穗部发育的作用，并导致GA的剂量效应来影响植物发育。
机制分析方面，与野生型植株相比，SD1中水稻DELLA蛋白SLR1的含量显著增加，进一步揭示了GA信号在穗部发育中的关键作用。酵母双杂、分裂荧光素酶和双分子荧光互补(BIFC）证实，SLR1与KNOX蛋白OSH1可互作。为了研究SLR1是否能抑制OSH1的基因激活，Y1H和荧光素酶试验证实OSH1可以直接与ASP1启动子结合，并且SLR1和OSH1的共表达降低了ASP1的表达。

图2. 水稻穗部发育的遗传调控模型

总之，该研究表明SD1是决定穗构型的正调节因子。DELLA蛋白(SLR1)可以通过物理作用破坏KNOX蛋白OSH1对下游基因的激活。当SD1功能丧失时，累积的SLR1与KNOX-1类蛋白相互作用，抑制KNOX-1介导的下游基因的激活。当SD1具有正常功能时，DDELLA蛋白减少，不能与KNOX-1蛋白相互作用，促进下游基因表达，从而诱导GA调控穗部发育。该研究揭示了赤霉素与穗构型形态发生之间的新调控机制。